השפעת פתיחת תעלות הכלור:

• **אינהביציית מייצד:
  • כאשר מתח המנוחה של התא קרוב או שווה לפוטנציאל שיווי המשקל של הכלור (כ- 60mV-). פתיחת התעלות לא תשנה משמעותית את מתח הממברנה, אך היא מגדילה את מוליכותה.
  • כתוצאה מכך, זרמים אקסיטטוריים נכנסים "ידלפו" החוצה, ותגובת התא לגירויים תפחת משמעותית.
• היפרפולריזציה:
  • כאשר הממברנה נמצאת במצב של דפולריזציה, פתיחת תעלות הכלור תמשוך את מתח הממברנה כלפי מטה אל עבר פוטנציאל שיווי המשקל של הכלור.

תצורות חיבוריות של אינהיביציה:

• האינהיביציה פועלת ברשתות דרך שלושה מעגלים עיקריים:
  • אינהיביציה מקדימה (Feedforward Inhibition - FFI):
    • קלט מעצבב במקביל גם נוירון אקסיטטורי וגם אינטרנוירון מעכב.
    • האינטרנוירון בתורו יוצר סינפסה מעכבת על אותו נוירון אקסיטטורי.
    • נוצר מעגל שבו האקסיטציה מגיעה אל תא המטרה מעט לפני האינהיביציה (בגלל העיכוב של הסינפסה הנוספת בדרך).
  • אינהיביציה חוזרת (Feedback / Recurrent Inhibition):
    • נוירון אקסיטטורי יורה פוטנציאל פעולה, מפעיל אינטרנוירון מעכב, שחוזר ומעכב את אותו נוירון עצמו או מעכב נוירונים אקסיטטוריים שכנים.
  • הסרת עכבה Disinhibition:
    • אינטרנוירון מעכב פועל על אינטרנוירון מעכב אחר ומשתיק אותו.
    • התוצאה היא שחרור של תא המטרה האקסיטטורי מהעיכוב שהופעל עליו.
  • 

סיווג של אינטרנוירונים:

• נהוג לסווג אותם לפי מספר קריטריונים:
  • מורפולוגיה:
    • צורת העץ הדנדריטי והאקסון
    • לדוגמא: תאי סל - Basket, נברשת - Chandelier, מרטינוטי - Martinotti.
  • סמנים מולקולריים (Markers):
    • חלבונים ספציפיים (לרוב קושרי סידן או נוירופפטידים) שהתא מבטא.
    • סמנים אלו משמשים כתעודת זהות גנטית המאפשרת למחקר להפעיל או להשתיק סוגים ספציפיים.
  • תכונות חשמליות:
    • פרופיל הירי בתגובה לזרם.
    • לדוגמה: ירי בתדירות גבוהה מאוד המאופיין בפוטנציאל פעולה צר מאוד.
  • איבר המטרה:
    • המיקום על פני התא הפוסט-סינפטי אליו האינטרנוירון נקשר
    • לדוגמה: על הדנדריט, על גוף התא או על ה - AIS.

הקבוצות המרכזיות של נוירונים אינהיביטוריים:

• לרוב מתמקדים בשלוש קבוצות עיקריות, המחולקות על פי החלבון שהן מבטאות:
  • נוירוני Parvalbumin (PV):
    • לרוב תאי סל (basket cells)
    • מעצבבים את הסומה או את ה-AIS של נוירוני המטרה.
    • פיזיולוגית, הם Fast-Spiking ויכולים לירות קצב גבוה של פוטנציאלי פעולה מבלי להתעייף.
    • תפקיד פונקציונלי: בהיותם קרובים לגוף התא, הם שולטים על הפלט, משמע הם בעלי זכות וטו על החלטת התא האם לירות פוטנציאל פעולה.
  • נוירוני Somatostatin (SOM/SST):
    • לרוב תאי מרטינוטי (Martinotti)
    • מעצבבים את הדנדריטים של נוירוני המטרה.
    • הסינפסות שלהם מגיבות לעיתים קרובות בפסיליטציה, משמע מתגברות עם פעילות חוזרת.
    • תפקיד פונקציונלי: בהיותם על הדנדריטים, הם משפיעים על אינטגרציית הקלט הסינפטי. הם יכולים למסך קלטים מרחוק ולמנוע מהם מלהגיע לסומה באמצעות מייצד.
  • נוירוני VIP (Vasoactive Intestinal Peptide):
    • נוירונים אלו מבצעים בעיקר דיסאינהיביה - הם מעצבבים ומשתיקים באופן ספציפי נוירונים מעכבים אחרים (כמו נוירוני SOM).
    • לעתים מופעלים כתוצאה משינוי במצב העוררות של החיה.
• 

השפעה תפקודית:

• יצירת חלון זמן מדויק:
  • רשת של FFI מבטיחה תגובה חדה.
  • הגירוי מגיע לסומה כאקסיטציה ראשונית, אך מילי-שניות בודדות לאחר מכן מגיעה האינהיביציה מהנוירון המעכב.
  • ההשהיה הפיזית יוצרת חלון אינטגרציה צר מאוד שרק במהלכו התא יכול לירות, מה שמבטיח דיוק בתזמון הירי.
• מודולציה עקב אינטגרציה:
  • שילוב של סוגי האינהיביציה יוצר מנגנון של בקרת מידע:
    • האינהיביציה בסומה (PV) יכולה להיסגר ראשונה – מה שנותן לדנדריטים זמן לבצע אינטגרציה ולצבור מתח.
    • לאחר צבירת המידע, הדנדריטים מושתקים (על ידי SST) והסומה נפתחת, מה שמאפשר קבלת החלטה וירי נקי מרעשי רקע נוספים.
• השפעה על עקומת תדר-זרם (F-I Curve):
  • השפעת PV (סומה): בגלל שהם פועלים על גוף התא כמיצד, הם יוצרים הזזה ימינה של העקומה. נדרש זרם גבוה יותר כדי להגיע לאותו תדר ירי.
  • השפעת SST (דנדריטים): פועלים באזורים של קבלת הקלטים ולכן מסננים רעש. פעולה זו נוטה לשנות את **השיפוע (Gain) של העקומה הדינמית.

רשתות פנימיות וחיבור חשמלי:

• בעוד שבקליפת המוח הבוגרת כמעט ואין חיבורים חשמליים דרך Gap Junctions בין נוירונים אקסיטטוריים, אינטרנוירונים מעכבים נוטים ליצור רשתות המחוברות חשמלית זו לזו.
• חיבורים אלו קורים תמיד בין נוירונים אינהיביטוריים מאותו הסוג (למשל PV מתחבר ל-PV אחר).
• התוצאה היא תת-רשת (Sub-network) של נוירונים מעכבים היכולים להסתנכרן ולירות ביחד במהירות.
• תופעה זו חיונית לייצור של אוסילציות מחזוריות (גלי מוח מתואמים) ולהשפעה מסיבית של רשת המעכבים על האוכלוסייה האקסיטטורית.